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Coleoptera
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I mwbacoleotteri (mwbqColeoptera mwbgLinnaeus, 1758) sono un mwbwordine di mwcainsetti che, con mwcq350 000 mwcgspecie raggruppate in 24 mwcwsuperfamiglie e 235 mwdafamigliecite-ref-bouchard2011-1-0[1], costituiscono il più grande ordine tra tutti gli organismi viventi sul pianeta, vegetali compresi. Si suppone che sul pianeta vivano almeno altrettante specie o molte ancora non conosciute, con un centinaio di specie scoperte annualmente. Secondo l'mweqentomologo Ermenegildo Tremblay, il numero di specie compreso nell'ordine dei coleotteri sarebbe superiore al numero di tutte le altre specie animalicite-ref-2[2].

Sono diffusi in tutti i continenti della Terra tranne che in mwgaAntartide. La loro comparsa risale a circa 280 milioni di anni fa.cite-ref-evolution-3-0[3] La struttura del corpo dei coleotteri è, come per gli altri mwhqinsetti, suddivisa in mwhgcapo, mwhwtorace e mwiaaddome. Quasi tutti i coleotteri possiedono mwiqali, spesso adatte al volo. Queste sono ricoperte da un altro paio di ali molto rigide dette mwigelitre, che svolgono un ruolo di protezione. Con una lunghezza media di mwiw170 mm, mwjamwjqTitanus giganteus (nativo dell'mwjgAmazzonia) è la specie più grande di coleotteri al mondo, mentre al mwjwgenere mwkamwkqGoliathus appartengono i più pesanti, potendo arrivare anche a 100 grammi di peso. Delle circa mwkg8 000 specie europee, il più grande è il cervo volante (mwkwmwlaLucanus cervus).cite-ref-4[4] Sono coleotteri anche la mwmqcoccinella, lo mwmgscarabeo e la mwmwlucciola.

Contents

Note

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Etimologia

Il nome Coleoptera (mwnwdal greco antico κολεόπτερος?, koleópteros) fu coniato da mwoaAristotele ed è costituito dai termini κολεόν, mwoqkoleón («guaina», «fodero») e πτερόν mwogpterón («ala»). Infatti, le mwowali anteriori di questi insetti, dette mwpaelitre da ἔλυτρον mwpqélytron («involucro»), sono fortemente sclerificate e quindi non svolgono più la funzione del volo ma proteggono le ali posteriori e l'addome.cite-ref-5[5]

Paleontologia

I coleotteri sono noti come mwsgfossili già dal mwswPermiano (circa 280 milioni di anni fa) attraverso esemplari conservati su pietra.cite-ref-evolution-3-1[3] Fossili più recenti e molto noti sono quelli conservati nell'mwuaambra, all'interno delle quali sono stati riscontrati già molti generi presenti oggi.

Descrizione

Considerando la diversità e numerosità di specie, l'mwwaanatomia dei coleotteri è piuttosto uniforme. Il corpo, come quello degli insetti in genere, è diviso in tre sezioni: il mwwqcapo, il mwwgtorace e l'mwwwaddome. In generale, i coleotteri hanno un mwxaesoscheletro particolarmente duro e mwxqali anteriori (dette mwxgelitre) dure, sclerificate, che coprono la parte posteriore del corpo e proteggono le ali posteriori. Le elitre non sono usate per volare, ma devono essere sollevate per scoprire e muovere le ali posteriori; quando l'insetto si posa, le ali posteriori vengono nuovamente ripiegate sotto le elitre.

In alcuni casi, tipicamente in famiglie come i mwyaCarabidi, i mwyqCurculionidi e i mwygCrisomelidi si è persa la capacità di volare e con essa le ali posteriori si sono ridotte a moncherini o sono scomparse del tutto (atterismo). In poche famiglie, come i Fengodidi, si è persa non solo la capacità di volare, ma anche le elitre stesse. Le dimensioni variano da meno di un mwzamillimetro fino ai mwzq15-18 cm. Gli occhi sono composti e possono presentare adattamenti speciali, come nel caso dei mwzgGirinidi, in cui sono divisi per consentire la vista sia sopra che sotto il livello dell'acqua. Le mwzwantenne possono variare fortemente: possono essere filiformi, claviformi, flabellate o genicolate. La respirazione è garantita da un sistema di trachee diffuse in tutto l'addome.

Biologia

I coleotteri sono insetti mwagolometaboli, con mwawmetamorfosi completa. Insetti anfigonici ed ovipari (ma non mancano casi di mwbapartenogenesi), il loro sviluppo è olometabolico, con variazioni spesso in direzione dell'ipermetabolia o della criptometabolia. Le mwbquova sono minuscole e possono essere vivacemente colorate. Vengono deposte in ammassi, in numero variabile da alcune dozzine ad alcune migliaia per femmina. Le larve che emergono dall'uovo vivono all'aperto, entro materie organiche (legno, erbe, escrementi), in acqua o sottoterra. Il periodo larvale in alcune specie dura parecchi anni. Al termine del periodo larvale, le larve si impupano e dopo qualche giorno dalla mwbgpupa emerge l'adulto, la cui vita può durare poche settimane o diversi anni, secondo le specie. Sono presenti vari tipi di larve, la varietà dipende dalla nicchia trofica occupata; esistono, quindi, larve oligopoda, onisciforme e apoda. Alcuni coleotteri (p.es. i mwbwMeloidi) hanno trasformazioni speciali (ipermetamorfosi).

Alcuni adulti sono mwcgpredatori e uccidono altri insetti (o più raramente altre categorie di animali); altri sono mwcwfitofagi (si nutrono di piante), mwdasaprofagi (si nutrono di materiale vegetale in decomposizione), mwdqcoprofagi (si nutrono di escrementi), ecc. Alcune specie hanno grande impatto sull'economia umana, perché danneggiano le colture (ad esempio il maggiolino, la dorifora), i manufatti (ad esempio i tarli) o gli alimenti. Di particolare rilevanza sono i danni causati dai coleotteri mwdgxilofagi alle piante d'interesse forestale, appartenenti a diversi raggruppamenti (mwdwScolitidi, mweaCerambicidi, mweqBuprestidi, ecc.). La maggior parte dei danni sono causati dalle mweglarve. Esistono però anche coleotteri utili alle pratiche agricole, come la maggior parte dei mwewCoccinellidi, sfruttati nella mwfalotta biologica. Sono circa 40 le famiglie di coleotteri comprendenti insetti ausiliari.

Distribuzione e habitat

I coleotteri hanno una mwfwdistribuzione cosmopolita, essendo diffusi in tutto il mondo a eccezione delle regioni polari.

Tassonomia

La complessità di questo raggruppamento, pur omogeneo, e le parziali conoscenze a tutt'oggi raggiunte, fanno sì che la sistematica interna dei coleotteri sia in continua revisione.

L'ordine Coleoptera è suddiviso in 5 mwgwsottordini (Protocoleoptera, mwhqArchostemata, mwhgMyxophaga, mwhwAdephaga e mwiaPolyphaga), comprendenti le seguenti mwiqfamiglie:cite-ref-bouchard2011-1-1[1]

[[File:Lymexylon navale adult.jpg|thumb|''[[Lymexylon navale]]''<br/&#x3E;[[Lymexylidae]]]]

• mwatgSottordine Protocoleoptera †

• mwatwSuperfamiglia †Tshekardocoleoidea mwat4Rohdendorf, 1944

• Famiglia †Tshekardocoleidae mwauiRohdendorf, 1944
• Famiglia †Labradorocoleidae mwauuPonomarenko, 1969
• Famiglia †Oborocoleidae mwaugKukalová, 1969

• mwauoSuperfamiglia †Permocupedoidea mwauwMartynov, 1933

• Famiglia †Permocupedidae mwavaMartynov, 1933
• Famiglia †Taldycupedidae mwavmRohdendorf, 1961

• mwavuSuperfamiglia †Permosynoidea mwavcTillyard, 1924

• Famiglia †Ademosynidae mwavsPonomarenko, 1968
• Famiglia †Permosynidae mwav4Tillyard, 1924

• mwaweSottordine mwawiArchostemata

• Famiglia mwawuCrowsoniellidae mwawyIablokoff-Khnzorian, 1983
• Famiglia mwawgCupedidae mwawkLaporte, 1836
• Famiglia mwawsMicromalthidae mwawwBarber, 1913
• Famiglia Ommatidae mwaw8Sharp and Muir, 1912
• Famiglia Jurodidae mwaxiPonomarenko, 1985
• Famiglia †Triadocupedidae mwaxuPonomarenko, 1966
• Famiglia †Magnocoleidae mwaxgHong, 1998
• Famiglia †Obrieniidae mwaxsZherikhin and Gratshev, 1994

• mwax4Sottordine mwax8Myxophaga

• mwayiSuperfamiglia †Asiocoleoidea mwayqRohdendorf, 1961

• Famiglia †Asiocoleidae mwaygRohdendorf, 1961
• Famiglia †Tricoleidae mwaysPonomarenko, 1969

• mway0Superfamiglia †Rhombocoleoidea mway8Rohdendorf, 1961

• Famiglia †Rhombocoleidae mwazmRohdendorf, 1961

• mwazuSuperfamiglia †Schizophoroidea mwazcPonomarenko, 1968

• Famiglia †Schizophoridae mwazsPonomarenko, 1968
• Famiglia †Catiniidae mwaz4Ponomarenko, 1968
• Famiglia †Schizocoleidae mwaaeRohdendorf, 1961

• mwaamSuperfamiglia Lepiceroidea mwaauHinton, 1936 (1882)

• Famiglia mwaagLepiceridae mwaakHinton, 1936 (1882)

• mwaasSuperfamiglia Sphaeriusoidea mwaa0Erichson, 1845

• Famiglia Torridincolidae mwabeSteffan, 1964
• Famiglia Hydroscaphidae mwabqLeConte, 1874
• Famiglia Sphaeriusidae mwabcErichson, 1845

• mwaboSottordine mwabsAdephaga

• Famiglia †Tritarsidae mwab8Hong, 2002
• Famiglia mwaceGyrinidae mwaciLatreille, 1810
• Famiglia Trachypachidae mwacuThomson, 1857
• Famiglia Rhysodidae mwacgLaporte, 1840
• Famiglia mwacoCarabidae mwacsLatreille, 1802
• Famiglia Haliplidae mwac4Aubé, 1836
• Famiglia †Triaplidae mwadePonomarenko, 1977
• Famiglia †Colymbotethidae mwadqPonomarenko, 1994
• Famiglia †Parahygrobiidae mwadcPonomarenko, 1977
• Famiglia †Coptoclavidae mwadoPonomarenko, 1961
• Famiglia †Liadytidae mwad0Ponomarenko, 1977
• Famiglia Meruidae mwaeaSpangler and Steiner, 2005
• Famiglia Noteridae mwaemThomson, 1860
• Famiglia Amphizoidae mwaeyLeConte, 1853
• Famiglia Aspidytidae mwaekRibera, Beutel, Balke and Vogler, 2002
• Famiglia Hygrobiidae mwaewRégimbart, 1879 (1837)
• Famiglia mwae4Dytiscidae mwae8Leach, 1815

• mwafiSottordine mwafmPolyphaga

• mwafyInfraordine mwafcStaphyliniformia

• mwafoSuperfamiglia Hydrophiloidea mwafwLatreille, 1802

• Famiglia Hydrophilidae mwagaLatreille, 1802
• Famiglia Sphaeritidae mwagmShuckard, 1839
• Famiglia Synteliidae mwagyLewis, 1882
• Famiglia mwaggHisteridae mwagkGyllenhal, 1808

• mwagsSuperfamiglia Staphylinoidea mwag0Latreille, 1802

• Famiglia mwahaHydraenidae mwaheMulsant, 1844
• Famiglia Ptiliidae mwahqErichson, 1845
• Famiglia Agyrtidae mwahcThomson, 1859
• Famiglia Leiodidae mwahoFleming, 1821
• Famiglia mwahwSilphidae mwah0Latreille, 1806
• Famiglia mwah8Staphylinidae mwaiaLatreille, 1802

• mwaiiInfraordine mwaimScarabaeiformia

• mwaiySuperfamiglia mwaicScarabaeoidea mwaigLatreille, 1802

• Famiglia Pleocomidae mwaiwLeConte, 1861
• Famiglia mwai4Geotrupidae mwai8Latreille, 1802
• Famiglia Belohinidae mwajiPaulian, 1959
• Famiglia mwajqPassalidae mwajuLeach, 1815
• Famiglia Trogidae mwajgMacLeay, 1819
• Famiglia Glaresidae mwajsKolbe, 1905
• Famiglia Diphyllostomatidae mwaj4Holloway, 1972
• Famiglia mwakaLucanidae mwakeLatreille, 1804
• Famiglia mwakmOchodaeidae mwakqMulsant and Rey, 1871
• Famiglia mwakyHybosoridae mwakcErichson, 1847
• Famiglia Glaphyridae mwakoMacLeay, 1819
• Famiglia mwakwScarabaeidae mwak0Latreille, 1802
• Famiglia †Coprinisphaeridae mwalaGenise, 2004
• Famiglia †Pallichnidae mwalmGenise, 2004

• mwaluInfraordine mwalyElateriformia

• mwalkSuperfamiglia Scirtoidea mwalsFleming, 1821

• Famiglia Decliniidae mwal8Nikitsky, Lawrence, Kirejtshuk and Gratshev, 1994
• Famiglia Eucinetidae mwamiLacordaire, 1857
• Famiglia Clambidae mwamuFischer von Waldheim, 1821
• Famiglia Scirtidae mwamgFleming, 1821
• Famiglia †Elodophthalmidae mwamsKirejtshuk and Azar, 2008
• Famiglia †Mesocinetidae mwam4Kirejtshuk and Ponomarenko, 2010

• mwanaSuperfamiglia Dascilloidea mwaniGuérin-Méneville, 1843 (1834)

• Famiglia Dascillidae mwanyGuérin-Méneville, 1843 (1834)
• Famiglia Rhipiceridae mwankLatreille, 1834

• mwansSuperfamiglia mwanwBuprestoidea mwan0Leach, 1815

• Famiglia Schizopodidae mwaoeLeConte, 1859
• Famiglia mwaomBuprestidae mwaoqLeach, 1815

• mwaoySuperfamiglia Byrrhoidea mwaogLatreille, 1804

• Famiglia Byrrhidae mwaowLatreille, 1804
• Famiglia Elmidae mwao8Curtis, 1830
• Famiglia Dryopidae mwapiBillberg, 1820 (1817)
• Famiglia Lutrochidae mwapuKasap and Crowson, 1975
• Famiglia Limnichidae mwapgErichson, 1846
• Famiglia mwapoHeteroceridae mwapsMacLeay, 1825
• Famiglia Psephenidae mwap4Lacordaire, 1854
• Famiglia Cneoglossidae mwaqeChampion, 1897
• Famiglia Ptilodactylidae mwaqqLaporte, 1836
• Famiglia Podabrocephalidae mwaqcPic, 1930
• Famiglia Chelonariidae mwaqoBlanchard, 1845
• Famiglia Eulichadidae mwaq0Crowson, 1973
• Famiglia Callirhipidae mwaraEmden, 1924

• mwariSuperfamiglia Elateroidea mwarqLeach, 1815

• Famiglia Rhinorhipidae mwargLawrence, 1988
• Famiglia Artematopodidae mwarsLacordaire, 1857
• Famiglia Brachypsectridae mwar4LeConte and Horn, 1883
• Famiglia Cerophytidae mwaseLatreille, 1834
• Famiglia mwasmEucnemidae mwasqEschscholtz, 1829
• Famiglia Throscidae mwascLaporte, 1840 nomen protectum
• Famiglia †Praelateriidae mwasoDolin, 1973
• Famiglia mwaswElateridae mwas0Leach, 1815
• Famiglia Plastoceridae mwataCrowson, 1972
• Famiglia Drilidae mwatmBlanchard, 1845
• Famiglia Omalisidae mwatyLacordaire, 1857
• Famiglia †Berendtimiridae mwatkWinkler, 1987
• Famiglia Lycidae mwatwLaporte, 1836
• Famiglia Telegeusidae mwat8Leng, 1920
• Famiglia Phengodidae mwauiLeConte, 1861
• Famiglia Rhagophthalmidae mwauuOlivier, 1907
• Famiglia mwaucLampyridae mwaugRafinesque, 1815
• Famiglia Omethidae mwausLeConte, 1861
• Famiglia mwau0Cantharidae mwau4Imhoff, 1856 (1815)

• mwavaInfraordine mwaveDerodontiformia

• mwavqSuperfamiglia mwavuDerodontoidea mwavyLeConte, 1861

• Famiglia Derodontidae mwavoLeConte, 1861
• Famiglia Nosodendridae mwav0Erichson, 1846
• Famiglia Jacobsoniidae mwawaHeller, 1926

• mwawiInfraordine mwawmBostrichiformia

• mwawySuperfamiglia mwawcBostrichoidea mwawgLatreille, 1802

• Famiglia mwawsDermestidae mwawwLatreille, 1804
• Famiglia Endecatomidae mwaw8LeConte, 1861
• Famiglia Bostrichidae mwaxiLatreille, 1802
• Famiglia mwaxqPtinidae mwaxuLatreille, 1802

• mwaxcInfraordine mwaxgCucujiformia

• mwaxsSuperfamiglia mwaxwLymexyloidea mwax0Fleming, 1821

• Famiglia mwayaLymexylidae mwayeFleming, 1821

• mwaymSuperfamiglia mwayqCleroidea mwayuLatreille, 1802

• Famiglia Phloiophilidae mwaykKiesenwetter, 1863
• Famiglia Trogossitidae mwaywLatreille, 1802
• Famiglia Chaetosomatidae mway8Crowson, 1952
• Famiglia Metaxinidae mwaziKolibáč, 2004
• Famiglia Thanerocleridae mwazuChapin, 1924
• Famiglia mwazcCleridae mwazgLatreille, 1802
• Famiglia Acanthocnemidae mwazsCrowson, 1964
• Famiglia Phycosecidae mwaz4Crowson, 1952
• Famiglia Prionoceridae mwa0eLacordaire, 1857
• Famiglia Mauroniscidae mwa0qMajer, 1995
• Famiglia Melyridae mwa0cLeach, 1815

• mwa0kSuperfamiglia mwa0oCucujoidea mwa0sLatreille, 1802

• Famiglia †Parandrexidae mwa08Kirejtshuk, 1994
• Famiglia †Sinisilvanidae mwa1iHong, 2002
• Famiglia Boganiidae mwa1uSen Gupta and Crowson, 1966
• Famiglia Byturidae mwa1gGistel, 1848
• Famiglia Helotidae mwa1sChapuis, 1876
• Famiglia Protocucujidae mwa14Crowson, 1954
• Famiglia Sphindidae mwa2eJacquelin du Val, 1860
• Famiglia Biphyllidae mwa2qLeConte, 1861
• Famiglia mwa2yErotylidae mwa2cLatreille, 1802
• Famiglia Monotomidae mwa2oLaporte, 1840
• Famiglia Hobartiidae mwa20Sen Gupta and Crowson, 1966
• Famiglia Cryptophagidae mwa3aKirby, 1826
• Famiglia Agapythidae mwa3mSen Gupta and Crowson, 1969
• Famiglia Priasilphidae mwa3yCrowson, 1973
• Famiglia Phloeostichidae mwa3kReitter, 1911
• Famiglia Silvanidae mwa3wKirby, 1837
• Famiglia mwa34Cucujidae mwa38Latreille, 1802
• Famiglia Myraboliidae mwa4iLawrence and Britton, 1991
• Famiglia Cavognathidae mwa4uSen Gupta and Crowson, 1966
• Famiglia Lamingtoniidae mwa4gSen Gupta and Crowson, 1969
• Famiglia Passandridae mwa4sBlanchard, 1845
• Famiglia Phalacridae mwa44Leach, 1815
• Famiglia Propalticidae mwa5eCrowson, 1952
• Famiglia Laemophloeidae mwa5qGanglbauer, 1899
• Famiglia Tasmosalpingidae mwa5cLawrence and Britton, 1991
• Famiglia Cyclaxyridae mwa5oGimmel, Leschen and Ślipiński, 2009
• Famiglia Kateretidae mwa50Kirby, 1837
• Famiglia mwa58Nitidulidae mwa6aLatreille, 1802
• Famiglia Smicripidae mwa6mHorn, 1880
• Famiglia Bothrideridae mwa6yErichson, 1845
• Famiglia Cerylonidae mwa6kBillberg, 1820
• Famiglia mwa6sAlexiidae mwa6wImhoff, 1856
• Famiglia Discolomatidae mwa68Horn, 1878
• Famiglia mwa7eEndomychidae mwa7iLeach, 1815
• Famiglia mwa7qCoccinellidae mwa7uLatreille, 1807
• Famiglia Corylophidae mwa7gLeConte, 1852
• Famiglia Akalyptoischiidae mwa7sLord, Hartley, Lawrence, McHugh and Miller, 2010
• Famiglia mwa70Latridiidae mwa74Erichson, 1842

• mwa8aSuperfamiglia mwa8eTenebrionoidea mwa8iLatreille, 1802

• Famiglia Mycetophagidae mwa8yLeach, 1815
• Famiglia Archeocrypticidae mwa8kKaszab, 1964
• Famiglia Pterogeniidae mwa8wCrowson, 1953
• Famiglia Ciidae mwa88Leach, 1819
• Famiglia Tetratomidae mwa9iBillberg, 1820
• Famiglia Melandryidae mwa9uLeach, 1815
• Famiglia Mordellidae mwa9gLatreille, 1802
• Famiglia Ripiphoridae mwa9sGemminger, 1870 (1855)
• Famiglia Zopheridae mwa94Solier, 1834
• Famiglia Ulodidae mwa-ePascoe, 1869
• Famiglia Promecheilidae mwa-qLacordaire, 1859
• Famiglia Chalcodryidae mwa-cWatt, 1974
• Famiglia Trachelostenidae mwa-oLacordaire, 1859
• Famiglia mwa-wTenebrionidae mwa-0Latreille, 1802
• Famiglia Prostomidae mwa-aThomson, 1859
• Famiglia Synchroidae mwa-mLacordaire, 1859
• Famiglia Stenotrachelidae mwa-yThomson, 1859
• Famiglia mwa-gOedemeridae mwa-kLatreille, 1810
• Famiglia mwa-sMeloidae mwa-wGyllenhal, 1810
• Famiglia Mycteridae mwa-8Oken, 1843
• Famiglia Boridae mwbaiThomson, 1859
• Famiglia Trictenotomidae mwbauBlanchard, 1845
• Famiglia Pythidae mwbagSolier, 1834
• Famiglia mwbaoPyrochroidae mwbasLatreille, 1806
• Famiglia Salpingidae mwba4Leach, 1815
• Famiglia mwbbaAnthicidae mwbbeLatreille, 1819
• Famiglia Aderidae mwbbqCsiki, 1909
• Famiglia Scraptiidae mwbbcGistel, 1848

• mwbbkSuperfamiglia mwbboChrysomeloidea mwbbsLatreille, 1802

• Famiglia mwbb4Oxypeltidae mwbb8Lacordaire, 1868
• Famiglia mwbceVesperidae mwbciMulsant, 1839
• Famiglia mwbcqDisteniidae mwbcuThomson, 1861
• Famiglia mwbccCerambycidae mwbcgLatreille, 1802
• Famiglia Megalopodidae mwbcsLatreille, 1802
• Famiglia Orsodacnidae mwbc4Thomson, 1859
• Famiglia mwbdaChrysomelidae mwbdeLatreille, 1802

• mwbdmSuperfamiglia mwbdqCurculionoidea mwbduLatreille, 1802

• Famiglia Nemonychidae mwbdkBedel, 1882
• Famiglia Anthribidae mwbdwBillberg, 1820
• Famiglia †Ulyanidae mwbd8Zherikhin, 1993
• Famiglia Belidae mwbeiSchönherr, 1826
• Famiglia Caridae mwbeuThompson, 1992
• Famiglia mwbecAttelabidae mwbegBillberg, 1820
• Famiglia mwbeoBrentidae mwbesBillberg, 1820
• Famiglia mwbe0Dryophthoridae mwbe4Schönherr, 1825
• Famiglia Brachyceridae mwbfeBillberg, 1820
• Famiglia mwbfmCurculionidae mwbfqLatreille, 1802

Note

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Bibliografia

• mwbjmAlonso-Zarazaga M.A., Lyal C.H.C., A world catalogue of families and genera of Curculionoidea (Insecta: Coleoptera) (excepting Scolytidae and Platypodidae) (PDF), Barcelona, Entomopraxis, 1999, ISBN 84-605-9994-9.

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Collegamenti esterni

• citerefbritannica-com(EN) Judson Linsley Gressitt, coleopteran, su Enciclopedia Britannica, Encyclopædia Britannica, Inc.
• citerefenciclopedia-canadese(EN, FR) Coleoptera, su Enciclopedia canadese.
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• mwbjoMondo insetti: speciale coleotteri, su insetti.org. URL consultato il 7 agosto 2008 (archiviato dall'url originale il 14 settembre 2008).
• mwbjwOryctes.com.
• mwbj4Coleoptera - Sito dell'Istituto zoologico di San Pietroburgo - Russia, su zin.ru.